Una de las señas de identidad de los textos científicos o técnicos
traducidos del inglés o escritos en castellano con influencia del inglés es la
proliferación descontrolada de construcciones en voz pasiva. Existen tres
procedimientos de reformulación muy útiles para evitar este exceso de pasivas:
1. Convertir
la oración en pasiva en una oración en activa. La voz activa descarga
el texto y lo hace más “digerible” y fácil de comprender. El hecho de que en
inglés sea obligatorio el sujeto hace que muchos autores, por razones de
modestia, recurran a la pasiva para evitar que en la frase aparezcan los
pronombres personales de primera persona (‘I’, ‘we’), pero en español podemos
elidir el sujeto, por lo que el problema de la “modestia” del autor no se
plantea de la misma forma que en inglés (por ejemplo, “As it has been mentioned above […]”
= “Como ya hemos dicho […]”, mejor que “Como ya ha sido dicho […]” o “Como ya se ha dicho […]”). Independientemente del problema de la modestia del
autor o autores, en nuestra opinión, siempre que sea posible debe preferirse la
activa a la pasiva y a la forma impersonal con ‘se’ (“Los micronutrientes son captados por los organismos
por medio de trasportadores específicos y proteínas de almacenamiento
específicas tales como la ferritina o la metalotioneína” = “Los
organismos captan
micronutrientes por medio de transportadores específicos y proteínas de
almacenamiento específicas, tales como la ferritina y la metalotioneína”; “El propósito de estas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por
reacciones anabólicas" = “El propósito de estas reacciones catabólicas es
proveer la energía, el poder reductor y los componentes que necesitan las reacciones anabólicas”).
2. Convertir
la oración en pasiva en una oración impersonal con ‘se’ (“Los carbohidratos básicos son
llamados monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa, y el más
importante la glucosa” = “Los
carbohidratos básicos se denominan
monosacáridos, e incluyen la galactosa, la fructosa y, el más importante, la
glucosa”; “Estas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden ser
clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente” = “Estas bases
son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, se clasifican como pirimidinas o purinas, respectivamente”).
3. Reformular
la frase para evitar la voz pasiva y expresar así la idea de forma más clara
(“Los aminoácidos son usados principalmente para sintetizar
proteínas y otras biomoléculas” = “Los aminoácidos intervienen principalmente en la síntesis de proteínas y
otras biomoléculas”; “Algunos virus tienen un genoma de ARN, por ejemplo el HIV, y utilizan
retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma viral de ARN; estos
virus son denominados retrovirus” = “Los retrovirus, tales como
el VIH, son virus que tienen un genoma de ARN, y utilizan la
retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma viral”).
A continuación presentamos un
resumen del artículo METABOLISMO de la Wikipedia en español. En un total de 450
líneas, hay 74 construcciones en pasiva (marcadas en verde); es decir, una construcción
en pasiva cada seis líneas, lo cual nos parece excesivo, con independencia de
si el texto ha sido traducido del inglés o redactado en castellano. No queremos
decir que todas estas construcciones en pasiva sean incorrectas desde el punto
de vista de la traducción o de la redacción. Invitamos al lector a que decida
cuáles de estas construcciones podrían haberse evitado y a elegir una de las
tres fórmulas que hemos explicado, o cualquier otra, para evitar las construcciones
en pasivas que considere innecesarias
Metabolismo (resumido de la Wikipedia en español)
El metabolismo (del griego μεταβολή,
cambio) es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son
la base de la vida a escala molecular, y permiten
las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.
La metabolización es el proceso por el cual el
organismo consigue que sustancias activas se transformen en no activas.
Este proceso lo realizan en los seres humanos
con enzimas localizadas en el hígado. En el caso de las drogas psicoactivas a menudo lo
que se trata simplemente es de eliminar su capacidad de pasar a través de las
membranas de lípidos, de forma que ya no puedan pasar
la barrera hematoencefálica, con lo que no alcanzan el sistema
nervioso central.
Por tanto, la importancia del hígado y el porqué este órgano se ve afectado a menudo en los
casos de consumo masivo o continuado de drogas.
El metabolismo se divide en dos procesos
conjugados: catabolismo y anabolismo. Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como
la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía
retenida en sus enlaces químicos. Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esta energía liberada para recomponer enlaces químicos y
construir componentes de las células como lo son las proteínas y los ácidos nucleicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo
en conjunto, puesto que cada uno depende del otro.
Esquema de
las principales rutas metabólicas
La economía que la actividad celular impone sobre sus
recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones químicas del
metabolismo en vías o rutas metabólicas, donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez
funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo una secuencia de
reacciones bajo la intervención de diferentes enzimas (generalmente
una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan
las reacciones físico-químicas, pues hacen que posibles reacciones termodinámicas deseadas pero "desfavorables",
mediante un acoplamiento, resulten en reacciones favorables. Las enzimas
también se comportan como factores reguladores de las vías metabólicas, modificando
su funcionalidad –y por ende, la actividad completa de la vía metabólica– en
respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o según señales de otras células.
El metabolismo de un organismo determina qué
sustancias encontrará nutritivas y cuáles encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero este gas
es venenoso para los animales. La velocidad del
metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a requerir un organismo.
Una característica del metabolismo es la similitud de
las rutas metabólicas básicas incluso entre especies muy diferentes. Por
ejemplo: la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan
diversas como la bacteria unicelular Escherichia
coli y organismos pluricelulares como elelefante. Esta estructura metabólica compartida es
probablemente el resultado de la alta eficiencia de estas rutas, y de su
temprana aparición en la historia evolutiva.
Investigación y manipulación
Clásicamente, el metabolismo se estudia por una
aproximación centrada en una ruta metabólica específica. La utilización de los diversos
elementos en el organismo son valiosos en todas las categorías histológicas, de tejidos a células, que definen las
rutas de precursores hacia su producto final. Las enzimas que catabolizan estas
reacciones químicas pueden ser
purificadas y así estudiar su cinética enzimática y las respuestas que presentan
frente a diversos inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede
llevar a cabo en paralelo es la identificación de los metabolitos presentes en una célula o tejido; al estudio de
todo el conjunto de estas moléculas se le denomina metabolómica.
Estos estudios ofrecen una visión de las estructuras y funciones de rutas
metabólicas simples, pero son inadecuados cuando se quieren aplicar a sistemas
más complejos como el metabolismo global de la célula.
En la imagen de la derecha se puede apreciar la
complejidad de una red metabólica celular que muestra interacciones entre tan
sólo 43 proteínas y 40 metabolitos: esta secuencia de genomas provee
listas que contienen hasta 45.000 genes. Sin
embargo, es posible usar esta información para reconstruir redes completas de
comportamientos bioquímicos y producir más modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su
comportamiento. Estos modelos son mucho más efectivos cuando se usan para
integrar la información obtenida de las rutas y de los metabolitos mediante
métodos clásicos con los datos de expresión génica obtenidos mediante estudios
de proteómica y de chips de ADN.
Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería metabólica. Con esta tecnología, organismos
como las levaduras, las plantas o
las bacterias son
modificados genéticamente para hacerlos más útiles en algún campo de
la biotecnología, como puede ser la producción
de drogas, antibióticos o químicos industriales. Estas
modificaciones genéticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energía
usada para producir el producto, incrementar los beneficios y reducir la
producción de desechos.
Biomoléculas principales
La mayor
parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y microbios pertenecen a alguno de estos tres tipos de
moléculas básicas: aminoácidos, glúcidos y lípidos (también denominados grasas). Como
estas moléculas son vitales para la vida, el metabolismo se centra en
sintetizar estas moléculas, en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas
como recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar entre sí
para crear polímeros como el ADN (ácido
desoxirribonucleico) y las
proteínas. Estas macromoléculas son esenciales en los organismos vivos. En la siguiente tabla se muestran los biopolímeros
más comunes.
Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que
catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas tienen
funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto que
forman un sistema de andamiaje para mantener la forma de la
célula. Las proteínas también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmune, la adhesión celular y el ciclo celular.
Lípidos
Los lípidos son las biomoléculas que más diversidad
presentan. Su función estructural básica es formar parte de las membranas biológicas como la membrana celular, o bien como recurso energético. Estas
bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden ser
clasificadas como pirimidinas o purinas, respectiva. Las grasas son un
grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; una molécula de glicerol junto a tres ácidos
grasos éster dan lugar a una molécula
de triglicérido. Se pueden dar variaciones de
esta estructura básica, que incluyen cadenas laterales como la esfingosina de
los esfingolípidos y los gruposhidrofílicos tales como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Esteroides como el colesterol son otra clase mayor de lípidos sintetizados en
las células.
Carbohidratos
Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Los
carbohidratos son las moléculas biológicas más abundantes, y presentan varios
papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales). Los carbohidratos básicos
son llamados monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa, y el más importante la glucosa. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.
Nucleótidos
Los polímeros de ADN (ácido
desoxirribonucléico) y ARN (ácido ribonucléico) son
cadenas de nucleótidos. Estas moléculas son críticas para
el almacenamiento y uso de la información genética por el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas. Esta información se encuentra
protegida por un mecanismo de reparación del ADN y duplicada por un mecanismo
de replicación del ADN. Algunos virus tienen
un genoma de ARN, por ejemplo el HIV, y utilizan
retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma viral de ARN; estos
virus son denominados retrovirus. El ARN de ribozimas como
los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar
reacciones químicas. Los nucleósidos individuales
son sintentizados
mediante la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Estas
bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden ser
clasificadas como pirimidinas o purinas,
respectivamente. Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones
metabólicas de transferencia en grupo.
Coenzimas
El
metabolismo conlleva un gran número de reacciones químicas, pero la gran
mayoría presenta alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de transferencia en grupo. Esta química común permite a
las células utilizar una pequeña colección de intermediarios metabólicos para
trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones. Estos
intermediarios de transferencia de grupos son denominados coenzimas. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en
particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen, y un
grupo de enzimas que lo consumen. Estas coenzimas son, por ende, continuamente creadas, consumidas y luego
recicladas.
La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP). Este nucleótido es
usado para transferir energía química entre distintas reacciones
químicas. Sólo hay una pequeña parte de ATP en las células, pero como es continuamente regenerado,
el cuerpo humano puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por día. El ATP
actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones
catabólicas que generan ATP y reacciones anabólicas que lo consumen. También es
útil para transportar grupos fosfato en reacciones defosforilación.
Una vitamina es un compuesto orgánico necesitado en pequeñas cantidades que no puede ser sintetizado en las células.
En la nutrición humana, la mayoría de las vitaminas
trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles
son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las
células.
La nicotinamida adenina dinucleótido (NAD), un
derivado de la vitamina B, es una importante coenzima que
actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en NADH.
Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente
en la célula que necesite reducir su sustrato. El NAD existe en dos formas
relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El NAD+/NADH es más
importante en reacciones catabólicas, mientras que el NADP+/NADPH es
principalmente utilizado en reacciones anabólicas.
Minerales y
cofactores
Los elementos inorgánicos juegan un rol crítico en el
metabolismo; algunos son abundantes (sodio y potasio, por ejemplo), mientras
que otros actúan a concentraciones mínimas. Alrededor del 99% de la masa de un
mamífero se encuentra compuesta por los elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio, cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre. Los
compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y
carbohidratos) contienen, en su mayoría, carbono y nitrógeno, mientras que la
mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.28
Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos ionicos. Los iones de mayor importancia son
sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato, y el ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de
la célula mantienen la presión osmótica y el pH. Los
iones son también críticos para nervios y músculos ya que el potencial de acción en estos tejidos es producido por el
intercambio de electrolitos entre el fluido extracelular y el citosol. Los electrolitos entran y salen de la célula a
través de proteínas en la membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular depende del
movimiento del calcio, sodio y potasio a través de los canales iónicos en la
membrana y los túbulos T.
Los metales de transición se encuentran presentes en el
organismo principalmente como zinc y hierro, que son
los más abundantes. Estos metales son usados en algunas proteínas como cofactores y son esenciales para la actividad de enzimas
como la catalasa y proteínas transportadoras
del oxígeno como la hemoglobina. Estos cofactores están estrechamente ligados a una proteína; a pesar de que
los cofactores de enzimas pueden
ser modificados
durante la catálisis, siempre tienden a volver al estado
original antes de que la catálisis tuviera lugar. Los micronutrientes son
captados por los organismos por medio de trasportadores específicos y
proteínas de almacenamiento específicas tales como la ferritina o la metalotioneína, mientras no son utilizadas.
Catabolismo
El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que
liberan energía. Estos incluyen degradación yoxidación de moléculas de alimento, así como reacciones
que retienen la energía del Sol. El
propósito de estas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por reacciones anabólicas. La naturaleza
de estas reacciones catabólicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, estas diferentes
formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia
de electrones de moléculas donantes (como
las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos), a
aceptores de dichos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.
En los animales, estas reacciones conllevan la degradación
de moléculas orgánicas complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos fotosintéticos como plantas y cianobacterias, estas transferencias de electrones no liberan
energía, pero son usadas
como un medio para almacenar energía solar.
El conjunto de reacciones catabólicas más común en
animales puede ser separado
en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las
proteínas, polisacáridos o lípidos son digeridos en componentes más pequeños
fuera de las células. Luego, estas moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en
moléculas aún más pequeñas, generalmente acetilos que se unen covalentemente a
la coenzima A, para formar la acetil-coenzima A,
que libera energía. Finalmente, el grupo acetil en la molécula de acetil CoA es oxidado a agua y dióxido de carbono, liberando
energía que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido(NAD+)
en NADH.
Digestión
Las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no
pueden ser tomadas por las células automáticamente, por lo que necesitan
que se degraden en unidades más simples antes de usarlas en el metabolismo
celular. Muchas enzimas digieren estos polímeros. Estas enzimas incluyen peptidasa que
digiere proteínas en aminoácidos, glicosil
hidrolasas que digieren polisacáridos en disacáridos y monosacáridos, y lipasas que
digieren los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus
alrededores mientras que los animales secretan
estas enzimas desde células especializadas al aparato digestivo.41 Los aminoácidos, monosacáridos, y triglicéridos
liberados por estas enzimas extracelulares son absorbidos por las células
mediante proteínas específicas de transporte.
Energía de
compuestos orgánicos
El catabolismo de carbohidratos es la degradación de
los hidratos de carbono en unidades menores. Los
carbohidratos son usualmente
tomados por la célula una vez que fueron digeridos en monosacáridos. Una vez
dentro de la célula, la ruta de degradación es la glucólisis, donde los azúcares como la glucosa y la fructosa son transformados en piruvato y
algunas moléculas de ATP son
generadas. El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en
varias rutas metabólicas, pero la mayoría es convertido en acetil CoA y cedido alciclo de Krebs. Aunque más ATP es generado en el ciclo, el producto más importante
es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación del
acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho.
Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y
produce azúcares de 5 carbonos como la ribosa, el azúcar
que forma parte de los ácidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos
grasos son degradados
por beta oxidación para liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado
ciclo de Krebs. Debido a sus proporciones altas del grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su oxidación
que los carbohidratos, ya que los carbohidratos como la glucosa tienen más
oxígeno en sus estructuras.
Los aminoácidos son
usados principalmente para sintetizar proteínas y otras biomoléculas;
sólo los excedentes son oxidados a urea y
dióxido de carbono como fuente de energía. Esta ruta oxidativa empieza con
la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa.
El grupo amino es cedido al ciclo de la urea, dejando un esqueleto carbónico en forma de cetoácido. Los aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en
glucosa mediante gluconeogénesis.
Fosforilación
oxidativa
En la fosforilación oxidativa, los electrones
liberados de moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas con oxígeno,
y la energía es liberada
para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. En las células procariotas, estas proteínas se encuentran en la membrana interna. Estas proteínas utilizan la
energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para
bombear protones a lo largo de la membrana.50
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean
una diferencia de concentración a lo largo de la membrana, lo
que genera un gradiente electroquímico. Esta fuerza hace que vuelvan a la
mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que la subunidad menor
gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al adenosín difosfato (ADP) y lo convierta en
ATP.
Energía de
compuestos inorgánicos
Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la energía
se obtiene a partir de un compuesto inorgánico. Estos organismos utilizan hidrógeno, compuestos del azufre reducidos
(como el sulfuro, sulfuro de hidrógeno y tiosulfato), óxidos ferrosos o amoníaco como fuentes de poder reductor y obtienen
energía de la oxidación de estos compuestos utilizando como aceptores de
electrones oxígeno o nitrito. Estos procesos microbióticos son importantes
en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad
del suelo.
Energía de
la luz
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias
verdes del azufre y
algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido
de carbono en compuestos orgánicos, como parte de la fotosíntesis.
La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la
fosforilación oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de concentración de protones, que da lugar a la
síntesis de ATP.25 Los electrones necesarios para llevar a cabo
este transporte de protones provienen de una serie de proteínas
denominadas centro de reacción fotosintética. Estas estructuras son clasificadas en dos
dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes
tienen un solo grupo, mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser
dos.
En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua, liberando oxígeno como producto de
desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del
citocromo b6f, que usa su
energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto. Estos protones se mueven a través de la
ATP-sintasa, mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente. Los
electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para
reducir la coenzima NADP+, que será utilizado en el ciclo de Calvin, o recicladas para la futura generación de ATP.
Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos
constructivos en donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para
sintetizar moléculas complejas. En general, las
moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de
precursores simples. El anabolismo involucra tres facetas. Primero, la
producción de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su activación en reactivos usando energía del ATP; y tercero, el conjunto
de estos precursores en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.
Los organismos difieren en cuántas moléculas pueden
sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir
moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir moléculas
simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren de una fuente
de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir
estas moléculas complejas. Los organismos pueden ser clasificados por su fuente de energía:
·
Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol.
·
Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones
oxidativas.
Fijación del
carbono
La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de
energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con
oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el
NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en
3-fosfoglicerato, que puede
ser convertido
en glucosa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la
enzima RuBisCO como
parte del ciclo de Calvin.62 Se dan tres tipos de fotosíntesis en las
plantas; fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM. Estos
difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin, con
plantas C3 que fijan el CO2 directamente, mientras que las
fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos
primero como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones
secas.
En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la
fijación son más diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo
de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs inverso, o la carboxilación del acetil-CoA. Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante
el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para
llevar a cabo la reacción.
Carbohidratos
En el anabolismo de carbohidratos, se pueden
sintetizar ácidos orgánicos simples desde monosacáridos como la glucosa y luego sintetizar polisacáridos como el almidón. La generación de glucosa desde compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos es denominada gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en
glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales
son compartidos con la glucólisis. Sin embargo, esta ruta no es simplemente la
inversa a la glucólisis, ya que varias etapas son catalizadas por enzimas no
glucolíticas. Esto es importante a la hora de evitar que ambas rutas estén
activas a la vez dando lugar a un ciclo fútil.
A pesar de que la grasa es una
forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos, los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por
gluconeogénesis, ya que estos organismos no pueden convertir acetil-CoA en
piruvato.70 Como resultado, tras un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los ácidos grasos para
reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar ácidos grasos. En
otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato,
que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y
permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el cual puede ser utilizado en la
síntesis de glucosa.
Los polisacáridos y los glicanos son sintetizados por
medio de una adición secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un
donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como
cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras
ramificadas o lineales. Estos polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o
estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y
proteínas por medio de enzimas.
Ácidos
grasos, isoprenoides y esteroides
Los ácidos
grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetil-CoA. Las
cadenas en los ácidos grasos son
extendidas por un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetil, lo
reducen a alcohol, deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las
enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los
animales y hongos, las reacciones de la síntesis son
llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional tipo I, mientras que
en plástidos
de plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por separado las que llevan a
cabo cada etapa en la ruta.
Los terpenos e isoprenoides son
clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia más amplia de
productos naturales de la planta. Estos compuestos son sintentizados por la unión y modificación
de unidades de isopreno donadas por los precursores
reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato dimetilalil. Estos
precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partir de
acetil-CoA, mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de
piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. Una reacción que usa
estos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En este caso, las unidades de isoprenoides son unidas covalentemente
para formar escualeno, que se pliega formando una serie de anillos dando lugar
a una molécula denominada lanosterol. El lanosterol puede luego ser transformado
en esteroides como el colesterol.
Proteínas
La habilidad de los organismos para sintetizar los 20
aminoácidos conocidos varía. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los
20, pero los mamíferos pueden sintetizar solo los diez aminoácido no
esenciales. Por ende, los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del
alimento. Todos los aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la
glucólisis y el ciclo de Krebs. El nitrógeno es obtenido
por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de aminoácidos depende en la formación apropiada
del ácido alfa-keto, que luego es transaminado para
formar un aminoácido.
Los aminoácidos son sintetizados en proteínas al ser unidos en una cadena
por enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene una
secuencia única e irrepetible de aminoácidos: esto es la estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una
gran variedad de proteínas dependiendo de la secuencia de estos en la proteína.
Las proteínas son constituidas
por aminoácidos que han sido
activados por la
adición de un ARNt a
través de un enlace éster. El aminoacil-ARNt es entonces un sustrato
para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de
aminoácidos a la cadena proteica, sobre la base de la secuencia de información
que va "leyendo" el ribosoma en una molécula deARN mensajero.
Síntesis de
nucleótidos
Los nucleótidos son sintetizados a partir de
aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en rutas que requieren una
cantidad mayor de energía metabólica. En consecuencia, la mayoría de los
organismos tienen un sistema eficiente para resguardar los nucleótidos
preformados. Las purinas son sintetizadas como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto
la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor
nucleósido, la inosina monofosfato, que es sintetizada usando átomos de
los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; también ocurre lo mismo con el
HCOO− que es
transferido desde la
coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, son sintetizadas desde el ácido orótico,
que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato.
Síntesis de
DNA
Artículo
principal: Síntesis de DNA.
Biosíntesis
de metabolitos secundarios
La serie de procesos metabólicos implicados en las
funciones vitales de los organismos es denominada
metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reacciones bioquímicas denominado metabolismo
secundario, el cual se produce de forma paralela al metabolismo primario.
Los compuestos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) no tienen un rol directo en el
crecimiento o reproducción de los seres vivos sino que cumplen funciones
complementarias a las vitales, tales como comunicación intra e interespecífica
(como en el caso de los pigmentos aposemáticos y los aleloquímicos),
protección contra condiciones de estrés ambiental (tales como radiación, congelación, sequía y estrés salino) y ataque de depredadores,
patógenos o parásitos (como en el caso de fitotoxinas, antibióticos y fitoalexinas).
Las principales rutas metabólicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta del ácido shikímico y las rutas secundarias de aminoácidos .
Xenobióticos y metabolismo reductor
Todos los organismos se encuentran constantemente expuestos a
compuestos y elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y serían dañinos si se acumularan en sus
células, ya que no tendrían una función metabólica. Estos compuestos
potencialmente dañinos son
llamados xenobióticos. Los xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los antibióticos son
detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticas-metabolizadoras.
En los humanos, esto incluye a las citocromo oxidasas P450, las
UDP-glucuroniltransferasas94 y las glutation-S-transferasas.
Este sistema de enzimas actúa
en tres etapas. En primer lugar, oxida los xenobióticos (fase I) y luego
conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase II). El xenobiótico
modificado puede ser extraído de la célula por exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes de ser excretado (fase III). En ecología, estas reacciones son particularmente importantes por
la biodegradación microbiana de agentes contaminantes y
la biorremediación de tierras contaminadas. Muchas
de estas reacciones microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares, pero debido a la
mayor biodiversidad de microbios, éstos son
capaces de tratar con un rango más amplio de xenobióticos en contraste a los
que pueden llevar a cabo los organismos pluricelulares; los microbios pueden
incluso degradar agentes contaminantes como compuestos organoclorados.
Un problema relacionado con los organismos aeróbicos es el estrés oxidativo. Sin embargo, una bacteria estresada podría ser
más efectiva para la degradación de estos contaminantes.
Los procesos como la fosforilación oxidativa y la
formación de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas
del oxígeno como el peróxido de hidrógeno.100 Estos oxidantes dañinos son neutralizados por
metabolitos antioxidantes como el glutation y
por enzimas como las catalasas y las peroxidasas.
Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración
de los fármacos por parte del hígado, como puede verse en el diagrama adjunto.
Homeostasis: regulación y control
Debido a que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las
reacciones metabólicas son
reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula, una
condición denominada homeostasis. Esta regulación permite a los organismos responder a estímulos e interaccionar con el
ambiente. Para entender cómo son controladas las vías metabólicas, existen dos conceptos
vinculados. En primer lugar, la regulación de una enzima en
una ruta es cómo incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o
estímulos. En segundo lugar, el control llevado a cabo por esta
enzima viene dado por los efectos que, dichos cambios de su actividad, tienen
sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta). Por ejemplo, una
enzima muestra cambios en su actividad; pero si estos cambios tienen un efecto
mínimo en el flujo de la ruta metabólica, entonces esta enzima no se relaciona
con el control de la ruta.
Existen
múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca, la
ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de
sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de productos
puede incrementar el flujo en la ruta para compensarlo. Este tipo de
regulación suele implicar una regulación alostérica de las actividades de las
distintas enzimas en la ruta. El control extrínseco implica a una célula
en un organismo pluricelular, cambiando su metabolismo en respuesta a señales
de otras células. Estas señales son enviadas
generalmente en forma de mensajeros como las hormonas, y los factores de crecimiento, que son detectados por receptores celulares específicos en la superficie de la célula. Estas
señales son transmitidas
hacia el interior de la célula mediante mensajeros secundarios que generalmente
involucran la fosforilación de proteínas.
Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del
metabolismo de la glucosa mediante la hormona denominada insulina. La insulina es producida como consecuencia de un aumento de la
concentración de azúcar en la sangre. La unión de esta hormona a los receptores de insulina activa una cascada de proteín-quinasas que estimulan la absorción de glucosa por parte
de la célula para transformarla en moléculas de almacenamiento como los ácidos
grasos y el glucógeno. El metabolismo del glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno
fosforilasa, enzima que degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima
que lo sintetiza. Estas enzimas son reguladas de un modo recíproco, siendo la fosforilación la que
inhibe a la glucógeno sintentasa, pero activando a su vez a la glucógeno
fosforilasa. La insulina induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas
y producir una disminución en la fosforilación de estas enzimas.
Termodinámica de los organismos vivos
Los organismos vivos deben respetar las leyes de
la termodinámica. La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado, la cantidad de entropía tendrá una tendencia a
incrementar. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice
esta ley, la vida es posible ya que todos los
organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con
sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio, sino que son sistemas de
disipación que mantienen su estado de complejidad ya que provocan incrementos
mayores en la entropía de sus alrededores. El metabolismo de una célula
logra esto mediante la relación entre los procesos espontáneos del catabolismo
con los procesos no-espontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos, el
metabolismo mantiene el orden al crear un desorden.
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